ПЛАУНОВИДНЫЕ

ПЛАУНОВИ́ДНЫЕ (Lycopodiophyta), отдел высших споровых растений. Включает 1 вымерший класс – девонские зостерфилловые, 3 современных класса – плауновые и появившиеся в карбоне селагинелловые и полушниковые. Ныне живущие П. насчитывают около 1300 видов; самый многочисленный (примерно 700 видов) класс – селагинелловые, представленный единственным родом селагинелла. В ископаемом состоянии известно не менее 50 родов; наиболее разнообразны П. были в перми и карбоне. В Башкортостане произрастает 7 видов из класса плауновых. Современные представители отдела –обычно вечнозелёные (не­ко­то­рые полуш­ни­ко­вые лис­то­пад­ные растения) многолетние травы (однолетники единичны), по облику напоминающие зелёные (бриевые) мхи. По­дав­ляю­щее большин­ст­во ви­дов П. при­уро­че­но к до­ж­де­вым тро­пи­че­ским горным ле­сам, но ряд ви­дов из ро­дов баранец, пла­ун, дифазиаст­рум и се­ла­ги­нел­ла на­се­ля­ют ле­са уме­рен­но­го поя­са до тундр и вы­со­ко­го­рья, а все ви­ды ро­дов сти­ли­тес и по­луш­ник – болотные  и водные растения, оби­таю­щие в оли­го­троф­ных озё­рах. Несколько ви­дов селагинелл ос­вои­ли засуш­ли­вые ме­сто­оби­та­ния, при­об­ре­тя спо­соб­ность впа­дать в ана­би­оз во вре­мя за­су­хи и пол­но­стью вос­ста­нав­ли­вать жиз­не­дея­тель­ность по­сле до­ж­дей, а филлоглоссум Драммонда дли­тель­ный су­хой се­зон пе­ре­жи­ва­ет в ви­де по­коя­щих­ся клубневидных тел (про­то­кор­мов), еже­год­но за­ме­няе­мых но­вы­ми. В боль­шин­ст­ве слу­ча­ев П. об­ра­зу­ют обшир­ные за­рос­ли в мес­тах сво­его оби­та­ния, но ни­ко­гда не иг­ра­ют существенной ро­ли в экосистеме, пло­хо пе­ре­но­сят на­ру­ше­ния ок­ру­жаю­щей сре­ды и да­же при умерен­ном ан­тро­по­ген­ном воздействии бы­ст­ро вы­ми­ра­ют. Лишь отдельные ви­ды, например, обнаруженный в 2008 в РБ  плауночек за­ли­вае­мый, способный расти в заболоченных лугах, влажных песках, колеях дорог, карьерах, ка­на­вах, повышает численность под небольшим ан­тро­по­ген­ным давлением.

 Зос­те­ро­фил­ло­вые бы­ли мел­ки­ми те­ло­м­ны­ми растениями. Все ос­таль­ные классы пред­став­ле­ны по­бе­го­вы­ми фор­ма­ми, для ко­то­рых характерны виль­ча­тое (дихотоми­че­ское) ветв­ле­ние, про­стые бес­че­реш­ко­вые и без прилистников ли­стья, с единст­вен­ной не­вет­вя­щей­ся жил­кой или без жи­лок. Лис­то­вые пластинки цель­ные, от яйце­вид­ных и эл­лип­ти­че­ских до ли­ней­ных. На верх­ней сто­ро­не лис­та в основании листовой пла­стин­ки или на гра­ни­це с ней и взду­тым лис­то­вым основанием (лис­то­вой подуш­кой) у се­ла­ги­нел­ло­вых и по­луш­ни­ко­вых име­ет­ся мел­кий чешуевидный вы­рост (лигула), обыч­но бы­ст­ро от­ми­раю­щий и раз­ру­шаю­щий­ся. У некоторых се­ла­ги­нелл гус­то об­ли­ст­вен­ные и обиль­но вет­вя­щие­ся по­бе­ги на­по­ми­нают вайи па­по­рот­ни­ковидных. Кси­ле­ма стеблей в ви­де ребристо­го ци­лин­д­ра или ана­сто­мо­зи­рую­щих лент пол­но­стью ок­ру­же­на фло­эмой. Кор­не­вые сис­те­мы со­сто­ят из ди­хо­то­ми­че­ски ветвящихся при­да­точ­ных кор­ней, от­рас­таю­щих не­по­сред­ст­вен­но от стеб­ля (плау­но­вые и некоторые се­ла­ги­неллы) или от осо­бых стеб­ле­вид­ных ор­га­нов – ри­зо­фо­ров. От­рас­та­ние мо­жет ид­ти от вер­ху­шек множест­вен­ных не­вет­вя­щих­ся ри­зо­фо­ров, раз­ви­ваю­щих­ся в развилках по­бе­га (не­ко­то­рые се­ла­ги­нел­лы) или по всей дли­не един­ст­вен­но­го виль­ча­то вет­вя­ще­го­ся ри­зо­фо­ра, от которо­го также от­рас­та­ет главный по­бег рас­те­ния (полушниковые). Многие ископаемые и почти все современные П. – многолетние травы (однолетниками являются некоторые  плауны), филлоглоссум – вегетативный однолетник. Полушниковые и филлоглоссум – розеточные травы с линейными листьями; некоторые полушниковые – листопадные растения. Остальные П. – безрозеточные травы, обычно со стелющимися по субстрату, реже с прямостоячими побегами; немногие виды – лианы и эпифиты. В карбоне и перми среди П. из класса полушниковых были древесные виды около 40 м высотой и до 1 м в диаметре ствола у комля. Часть из них имели ветвистые кроны, а часть – неразветвлённый ствол с розеткой длинных листьев на верхушке. Древесным видам (большинство их вымерло до конца палеозоя) было свойственно вторичное утолщение стволов и ризофоров, но древесина у них занимала лишь небольшую часть ствола.

У побеговых П. спорангии располагаются по одному на верхней стороне специализированных фертильных листьев – спорофиллов – или в их пазухах (вымершие роды астероксилон, дрепанофикус, баррагванатия и некоторые современные плауны). У астероксилона, баррагванатии, дрепанофикуса, чалонерии и баранца спорофиллы располагаются на побеге зонами, чередующимися с участками стерильных листьев – трофофиллов, а у остальных – группами на концах ветвей или все листья растения – спорофиллы. У видов класса плауновых споры однотипные, развиваются в одинаковых спорангиях. У одних видов они прорастают в течение нескольких недель на поверхности субстрата в наземные пластинчатые заростки (гаметофиты), а у других – через 3–8 лет в полностью либо частично подземные заростки. Наземные и частично подземные заростки способны к фотосинтезу, но при этом также паразитируют на почвенных грибах; подземные заростки полностью микотрофны. Заростки обоеполые, но мужские половые органы – антеридии – развиваются раньше женских – архегониев, что снижает вероятность самооплодотворения. У представителей классов селагинелловых и полушниковых спорангии 2 типов: микро- и мегаспорангии, развивающиеся соответственно на микро- и мегаспорофиллах. В микроспорангиях образуется множество мелких микроспор, из которых вырастают мужские заростки. Они состоят примерно из 10 клеток и всю жизнь, вплоть до образования сперматозоидов, остаются внутри оболочки микроспоры. В мегаспорангиях образуются по 4 (селагинеллы) или более (полушниковые) крупных мегаспор, прорастающих в многоклеточные женские заростки. Сперматозоиды обычно двужгутиковые, самые мелкие среди высших растений. Вегетативное размножение у большинства П. осуществляется распадением особи на несколько участков, выводковых почек или клубеньков обычно не образуют.

В РБ плаун булавовидный растёт в сосновых, плаун годичный ‒ темнохвойных и смешанных, дифазиаструмы ‒ елово-пихтовых и сосновых лесах, горных редколесьях. Встречаются преимущественно на севере Башкирского Предуралья и Башкирском (Южном) Урале. Древние П. (главным образом древовидные полушниковые) стали основным источником коксующихся каменных углей. Некоторые виды силягинеллы введены в культуру как декоративные растения, полушники являются индикаторами чистоты водоёмов.  Содержащий алкалоиды, витамины, флавоноиды и др. биологически активные вещества баранец обыкновенный используется в медицине и народной медицине. Споры (ликоподий) плауна булавовидного используют как детскую присыпку, а также при пролежнях и мокнущих экземах, в металлургии ‒ для обсыпания форм при фасонном литье,  в пиротехнике их иногда добавляют в составы бенгальских огней. Баранец обыкновенный и плауночек заливаемый включены в Красную книгу РБ.