ГОЛОСЕМЕННЫЕ
ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta, или Gymnospermae), древний отдел семенных растений. Объединяет 4 совр. кл. (гинкговые, оболочкосеменные, саговниковые, хвойные) и 2 кл. ископамых (беннеттитовые и семенные папоротники) р‑ний. Распространены по всему земному шару. Известно ок. 700 видов. В Башкортостане произрастает 8 видов из кл. оболочкосеменные и хвойные. Вечнозелёные, реже листопадные деревья и кустарники, редко лианы (гнетум и нек‑рые виды эфедры). У бол‑ва Г. ствол колоннообразный с развитой древесиной и тонкой корой. Древесина состоит в осн. из трахеид, имеющих окаймлённые поры, паренхима развита слабо, механическая ткань (либриформ) отсутствует. Флоэма не имеет клеток-спутниц. Листья сильно варьируют: от цельных (чешуевидных, игольчатых) до вильчато-разветвлённых, двулопастных, перистых и дважды-перистых. Г. – разноспоровые р‑ния. Микроспорофиллы и мегаспорофиллы разнообразны по форме и строению: от мелких цельных до крупных перистых. У наиб. древних примитивных Г. (семенные папоротники) шишки (стробилы) не образовывались, микро- и мегаспорофиллы располагались среди листьев. У остальных Г. спорофиллы собраны в мужские и женские шишки. Микроспоры образуются в пыльниках (микроспорангиях), мегаспоры – в мегаспорангиях (нуцелусах) семязачатков. Семязачатки голые (отсюда назв. отдела), состоят из одного мегаспорангия и окружающего его покрова (интегумента), завязь отсутствует. Мужской гаметофит достигает полного развития на мегаспорангии; в отличие от мужских гаметофитов разноспоровых несеменных р‑ний не имеет антеридиев (половых органов). Женский гаметофит (эндосперм) Г. редуцирован и развивается внутри мегаспорангия. Особенностью Г. (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозелёной) является нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. Начальные стадии развития спорофита проходят внутри семязачатка и семени. Размножаются семенами. Самый многочисл. кл. Г. – хвойные, к‑рый включает 5 совр. порядков (араукариевые, сосновые, кипарисовые, подокарповые, тиссовые; объединяющие 35 родов, 560 видов) и 3 порядка ископаемых (кордаитовые, вольциевые, подозамитовые) р‑ний. Совр. хвойные в осн. вечнозелёные высокие деревья, реже кустарники. Побеги б.ч. 2 типов: длинные (листорасположение спиральное) и укороченные (листорасположение пучковое). Листья цельные, игловидные с одной жилкой или со слабо развитым вильчатым жилкованием. Крупнейшие роды хвойных – подокарп (144 вида), сосна (100), ель (45) и пихта (40 видов). В Башкортостане из кл. хвойные произрастают ель сибирская, можжевельник казацкий, можжевельник обыкновенный, можжевельник сибирский, лиственница сибирская, пихта сибирская, сосна сибирская; из кл. оболочкосеменные – эфедра обыкновенная. Г. образуют хвойные и смешанные леса, имеющие водоохранное и почвозащитное значение, являются важнейшим источником древесины. Семена нек‑рых Г. (араукарии, гинкго, кедровой сосны, пинии и др.) употребляются в пищу, из них получают пищевое масло. Мн. Г. – лекарственные (можжевельник обыкновенный, пихта сибирская, сосна лесная и др.) и декоративные (ель, пихта, можжевельник и др.) растения. Остатки семенных папоротников составляли значит. ч. растительного материала, из к‑рого образовались залежи каменного угля; по наличию их отпечатков осуществляется расчленение палеозойских и мезозойских отложений (напр., по появлению в отложениях отпечатков листьев каллиптериса проводится нижняя граница перми).
Лит.: Еленевский А.Г., Соловьёва М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. М., 2001.
С.С.Хайретдинов
