ГОЛОСЕМЕННЫЕ

ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta, или Gymnospermae), древний отдел семенных растений. Объединяет 4 современных класса (гинкговые, оболочкосеменные, саговниковые, хвойные) и 2 класса ископаемых (беннеттитовые и семенные папоротники) растений. Распространены по всему земному шару. Известно около 700 видов. В Башкортостане произрастает 8 видов из класса оболочкосеменные и хвойные. Вечнозелёные, реже листопадные деревья и кустарники, редко лианы (гнетум и некоторые виды эфедры). У большинства Г. ствол колоннообразный с развитой древесиной и тонкой корой. Древесина состоит в основном из трахеид, имеющих окаймлённые поры, паренхима развита слабо, механическая ткань (либриформ) отсутствует. Флоэма не имеет клеток‑спутниц. Листья сильно варьируют: от цельных (чешуевидных, игольчатых) до вильчато‑разветвлённых, двулопастных, перистых и дваждыперистых. Г. — разноспоровые растения. Микроспорофиллы и мегаспорофиллы разнообразны по форме и строению: от мелких цельных до крупных перистых. У наиболее древних примитивных Г. (семенные папоротники) шишки (стробилы) не образовывались, микро‑ и мегаспорофиллы располагались среди листьев. У остальных Г. спорофиллы собраны в мужские и женские шишки. Микроспоры образуются в пыльниках (микроспорангиях), мегаспоры — в мегаспорангиях (нуцелусах) семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), состоят из одного мегаспорангия и окружающего его покрова (интегумента), завязь отсутствует. Мужской гаметофит достигает полного развития на мегаспорангии; в отличие от мужских гаметофитов разноспоровых несеменных растений не имеет антеридиев (половых органов). Женский гаметофит (эндосперм) Г. редуцирован и развивается внутри мегаспорангия. Особенностью Г. (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозелёной) является нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. Начальные стадии развития спорофита проходят внутри семязачатка и семени. Размножаются семенами. Самый многочисленный класс Г. — хвойные, который включает 5 современных порядков (араукариевые, сосновые, кипарисовые, подокарповые, тиссовые; объединяющие 35 родов, 560 видов) и 3 порядка ископаемых (кордаитовые, вольциевые, подозамитовые) растений. Современные хвойные в основном вечнозелёные высокие деревья, реже кустарники. Побеги большей частью 2 типов: длинные (листорасположение спиральное) и укороченные (листорасположение пучковое). Листья цельные, игловидные с одной жилкой или со слабо развитым вильчатым жилкованием. Крупнейшие роды хвойных — подокарп (144 вида), сосна (100), ель (45) и пихта (40 видов). В Башкортостане из класса хвойные произрастают ель сибирская, можжевельник казацкий, можжевельник обыкновенный, можжевельник сибирский, лиственница сибирская, пихта сибирская, сосна сибирская; из класса оболочкосеменные — эфедра обыкновенная. Г. образуют хвойные и смешанные леса, имеющие водоохранное и почвозащитное значение, являются важнейшим источником древесины. Семена некоторых Г. (араукарии, гинкго, кедровой сосны, пинии и др.) употребляются в пищу, из них получают пищевое масло. Многие Г. — лекарственные растения (можжевельник обыкновенный, пихта сибирская, сосна лесная и др.) и декоративные растения (ель, пихта, можжевельник и др.). Остатки семенных папоротников составляли значительную часть растительного материала, из которого образовались залежи каменного угля; по наличию их отпечатков осуществляется расчленение палеозойских и мезозойских отложений (например, по появлению в отложениях отпечатков листьев каллиптериса проводится нижняя граница перми).

Лит.: Е л е н е в с к и й  А.Г., С о л о в ь ё в а  М.П., Т и х о м и р о в В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. М., 2001.