ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ, п о к р ы т о с е м е н н ы е  (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений. Объединяет класс двудольных и однодольных. Самый крупный отдел растений, включающий 560 семейств, более 13,5 тыс. родов и около 296 тыс. видов. Общепринятой гипотезы происхождения и эволюции Ц.р. нет, что связано с отсутствием убедительных ископаемых остатков предковых форм. В то же время множество общих морфолого-анатомических и эмбриологических признаков у самых разных представителей указывает на общность их происхождения. Однако ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц.р. Наиболее вероятно, что первыми Ц.р. были небольшие вечнозелёные древесные растения с обоеполыми одиночными терминальными цветками. Они играли незначительную роль в сообществах и произрастали в местах, неблагоприятных для фоссилизации растительных остатков. Кроме того, регионы возможного возникновения Ц.р. за прошедшие эпохи могли быть уничтожены тектоническими движениями земной коры.

Самые древние из известных ископаемых остатков найдены в отложениях нижнего мела (около 140 млн лет назад), а преобладающими элементами наземной растительности они стали в среднем и верхнем мелу (120‒80 млн лет назад). Стремительное расселение Ц.р. по всему земному шару объясняется их высокой эволюционной пластичностью. В Башкортостане произрастает около 1700 видов, относящихся к более 565 родам и свыше 100 семействам. Представлены различными жизненными формами: листопадные или вечнозелёные деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички, одно‑, дву‑ или многолетние (моно‑ или поликарпические) травы. Имеют развитую проводящую систему с сосудами, ситовидные элементы флоэмы с клетками‑спутницами, разнообразные запасающие ткани. Покровные ткани обеспечивают защиту и газообмен с окружающей средой. Стебли простые или ветвистые, прямостоячие, ползучие, вьющиеся и др. Часто встречаются видоизменения корней (гаустории, корнеклубни, корнеплоды, корни-зацепки, досковидные и ходульные корни и др.), побегов или их частей (кладодии, клубни, колючки, корневища, луковицы, усики, шипы и др.). Листья развитые (у многих ксерофитов и некоторых эпифитов редуцированные), простые (цельные, перисто‑ или пальчато‑лопастные) или сложные (пальчатые или перистые). Листья могут менять свои функции, превращаясь в защитные (шипы), крепящие (усики), запасающие (сочные листья у толстянковых, подземные крахмалоносные ‒ у зубяночки) и ловчие (железистые кувшинчатые органы у непентеса и пузырчатки, складчатые ‒ у венериной мухоловки, плоские ‒ у росянки и жирянки) структуры. Характерно огромное разнообразие цветков, которые могут быть обоеполыми и однополыми, с простым, двойным околоцветником или без него и др.; сформировался широкий спектр флоральных (для привлечения опылителей) и экстрафлоральных (для отвлечения нежелательных опылителей) нектарников, создающих наиболее благоприятные условия для процесса опыления. Компоненты околоцветника могут превращаться в нектарники (лепестки у аконита, водосбора, дельфиниума и нектароносный шпорец ‒ любки, нектарные ямки в основании листочков околоцветника ‒ рябчиков и лепестков ‒ лютиков, тычинки и их части ‒ лавровых и крестоцветных), в образования для ловли насекомых (у кирказона), в приспособления для полёта плодов (паппус у астровых), в питательные для животных структуры (сочные чашелистики у павонии) и др. Основные части цветка ‒ андроцей (состоит из одной или нескольких тычинок ‒ микроспорофиллов) и гинецей (плодолистиков, или мегаспорофиллов). Плодолистики свободные (гинецей апокарпный из 1 или многих пестиков) или сросшиеся (гинецей ценокарпный). Главные части пестика ‒ завязь (обеспечивает оптимальные условия для развития семязачатков) и рыльце (идентификацию, отбор и произрастание пыльцы). Гаметофиты маленькие, упрощённые, без антеридиев и архегониев. Развитие мужского гаметофита с гаметогенезом осуществляется двумя митотическими делениями, женского (зародышевого мешка) ‒ тремя. Оплодотворение двойное: один из спермиев мужского гаметофита сливается с яйцеклеткой (оогамия), образуя зиготу, а др. ‒ с центральным ядром зародышевого мешка (формируется триплоидный эндосперм). Для многих видов характерен апомиксис (размножение, не сопровождающееся половым процессом), особенно партеногенез. Вегетативное размножение разнообразное. Семена заключены в плод, который у примитивных видов (лилии, пионы и др.) раскрывающийся (распространяются семенами), у др. (астровые, злаки и др.) ‒ нераскрывающийся.

Большую роль в эволюции и распространении Ц.р. сыграли животные‑опылители, в основном насекомые. Наиболее крупные семейства Ц.р. во флоре РБ ‒ астровые, злаки, розовые, осоковые, бобовые, крестоцветные, гвоздичные, норичниковые, губоцветные, зонтичные; роды ‒ астрагал, горец, ива, лук, манжетка, осока, подмаренник, полынь. За время своей эволюции Ц.р. освоили различные местообитания: от пресных и морских водоёмов до пустынь и высокогорий. Их адаптация к условиям среды привела к образованию экологических групп среди неродственных растений, сходных по своему облику и строению (гидрофиты, мезофиты, ксерофиты и др.). Выработали различные способы существования в экстремальных условиях среды (криофиты, подушковидные формы, суккуленты, термофиты, эпилиты, эпифиты, эфемероиды, эфемеры и др.). Ц.р. ‒ основные продуценты кислорода атмосферы, компоненты большинства экосистем, доминанты смешанных и широколиственных лесов, лугов, болот, степи; единственный отдел растений, представители которого образуют сложные многоярусные и многокомпонентные сообщества, позволяющие более эффективно использовать пространство и осваивать новые территории. Имеют многочисленных симбионтов, важнейшими из которых являются клубеньковые бактерии, некоторые азотофиксирующие актиномицеты, а также микоризные грибы. К числу симбионтов можно отнести также большой спектр узкоспециализированных опылителей растений (насекомые, птицы, рукокрылые), а также потребителей плодов, стратифицирующих и распространяющих семенной материал. С Ц.р. связана эволюция грибов, наземной фауны; их сообщества имеют водоохранное, зоо‑ и почвозащитное значение. Витаминоносные растения, волокнистые растения, декоративные растения, кормовые растения, лекарственные растения, медоносные растения, пищевые растения, рудеральные растения, сорные растения, ядовитые растения и др. Широко используются в медицине, ветеринарной медицине, народной медицине, в парфюмерно-косметической промышленности, пищевой промышленности, химической промышленности, строительстве, сельском хозяйстве и др. Изучение Ц.р. способствовало становлению и развитию ботаники, лесоведения, луговедения, систематики растений. Большинство реликтов и эндемиков флоры РБ ‒ Ц.р., 220 редких видов включено в Красную книгу РБ.

Лит.: Т а х т а д ж я н  А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987; Эколого‑географический анализ флоры Республики Башкортостан/ Р.Г.Минибаев [и др.]. Уфа, 1995.